植物激素生长素, 吲哚乙酸，是一类极为重要的内源性信号分子，全方位参与调控植物的生长发育和环境应答各过程, 是最早被发现也是最受关注的植物激素。一个世纪前在探索达尔文研究的植物向光性机理过程中, 科学家发现并鉴定了生长素。已知生长素胞内受体TIR1/AFBs及其共受体AUX/IAA蛋白参与调控生长素诱导的基因表达，但许多快速的生长素应答发生在数秒内，不需要基因表达，其机理还不明确。此外，生长素在运输过程需要转运体把生长素转运到细胞外，导致胞外生长素浓度的动态变化。但是，科学家对植物细胞是否及如何感知胞外生长素一直有争议。 

　　11月17日，深圳理工大学（筹）合成生物学院讲席教授、中国科学院深圳先进技术研究院合成生物学研究所研究员杨贞标团队与福建农林大学徐通达团队合作在《细胞》（Cell）在线发表了ABLs and TMKs are co-receptors for extracellular auxin的研究，这是继杨贞标团队2021年（Lin et al., 2021, Nature）和徐通达团队2019年（Cao et al., 2019, Nature）解析跨膜受体TMK介导的生长素信号途径后的又一重大发现。该研究报道了两个新的质外体定位的、与ABP1功能类似的蛋白ABL1（ABP1-like protein 1）和ABL2，证明了ABL1和TMK1胞外区域共同及协同结合生长素，并通过生长素诱导的一些快速应答调控植物生长和发育，从而解析了胞外生长素感受的分子机理。 

　　深圳理工大学（筹）合成生物学院讲席教授、中国科学院深圳先进技术研究院合成生物学研究所研究员杨贞标和福建农林大学教授徐通达为该论文的共同通讯作者，福建农林大学博士生于永强、副教授唐文鑫、教授林文伟，南京农业大学钟山青年研究员李围，深圳理工大学（筹）合成生物学院、中国科学院深圳先进技术研究院合成生物学研究所副研究员周翔为论文共同第一作者。 

　　研究团队前期研究发现类受体激酶TMK家族作为生长素信号传递的关键组分，通过磷酸化调控一系列下游底物活性，如AHA，IAA32/34，MKK4/5-MPK3/4和TAA1等，介导生长素信号调控植物生长和发育，但是如何激活该通路以及TMK激酶是否或如何感知细胞膜外生长素信号还未被解析。ABP1是最早发现的、且广泛存在的具有生长素结合特性的蛋白，ABP1是内质网驻留蛋白，但有10%左右可以分泌到质外体与TMK胞外域形成受生长素诱导的复合体，所以这复合体被认为是潜在的胞外生长素受体。然而，abp1突变体生长发育表型不明显，所以ABP1是否是生长素的受体一直备受争议。最近Jiri Friml和Dolf Weijers两个课题组合作研究发现ABP1和TMK1均可介导生长素诱导的超快全局磷酸化反应（Friml et al., 2022,Nature），为胞外生长素感受提供了新旁据。 

　　为了进一步研究胞外生长素感知分子机制，此项研究提出以下问题：（1）是否存在新的胞外生长素结合蛋白？ 

　　为探究是否存在新的胞外生长素结合蛋白协助TMK激酶感知细胞膜外生长素，该研究团队通过检索TMK1互作蛋白质组学数据库，鉴定到两个蛋白ABL1 （ABP1-like protein 1）和ABL2，他们虽然与ABP1氨基酸序列相似性很低，但三维预测结构类似，且具有保守的生长素结合区。进一步实验证明ABL1结合生长素的亲和力与ABP1相当，其蛋白大部分定位于质外体，并能被生长素快速诱导与TMK胞外域发生相互作用，从而说明它们是新的胞外生长素结合蛋白。 

　　（2）ABLs和ABP1是否存在功能冗余？ 

　　通过突变体表型分析，研究者发现ABL1/2和ABP1存在功能冗余，但又与ABP1途径不同，差异性调控植物生长发育。ABL1/2与ABP1都通过协同TMK家族介导生长素快速响应（包括ROP的激活和全局磷酸化反应），调控植物细胞形态建成，叶片发育，下胚轴快速伸长，根向重力性以及育性等生长发育过程。 

　　（3）ABP1/ABLs和TMK是否是胞外生长素的共受体？ 

　　因为ABP1/ABLs直接结合生长素且其与TMK1的互作受生长素诱导调控，研究者探索这两类蛋白是否是胞外生长素的共受体。通过微量热泳技术（MST）分析显示，TMK1胞外域与ABP1和ABL1类似，都能特异性的结合IAA和NAA等活性形式的生长素分子，且当TMK1胞外域存在时，ABL1和ABP1对生长素的结合能力显著增强，证实了质外体定位的ABP1/ABLs与类受体激酶TMKs胞外域是感受生长素的共受体。 

　　此项研究成果为长期存在的科学问题, 即植物细胞如何感知细胞膜外生长素信号，提供了分子生物学解释，揭示了细胞膜ABP1/ABLs-TMKs受体复合体传递生长素信号调控植物生长发育的分子机制，是植物激素信号转导领域的重要发现，为进一步解析生长素复杂多样的生物学功能提供了新的理念。 

　　该项研究得到了国家自然科学基金委、上海植物逆境中心和福建农林大学启动经费，中国科学院战略性先导科技专项和美国国立综合医学研究所经费的联合资助。 

ABP1/ABLs-TMKs受体复合体感知和传递细胞膜外生长素信号的工作模型  

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